Plant diversity and its relationship with soil enzyme activities and nutrients under different reclamation treatments in open-pit coal mining area
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摘要:
为探究露天采煤区不同复垦处理下植物多样性变化规律及其与土壤酶活性和养分指标间的关系,以黑岱沟矿区沙棘和紫穗槐复垦地为研究区域，结合多种分析方法，研究了4种修复措施（接菌I、接菌+绿肥IG、接菌+绿肥+风化煤IDG与不接种对照CK）下植物多样性变化规律、土壤养分、土壤酶活性间的差异情况以及三者间的重要关系。研究结果表明:复垦区植物群落结构和组成较为单一，不同修复措施样地间普遍存在的植物种主要为早熟禾和披碱草。虽然复垦区整体尚处在植被恢复初期，但不同修复措施间植物多样性指数存在显著差异，I处理沙棘和紫穗槐样地的Shannon-Wiener指数较对照处理分别显著提高了81.61%和42.70%，IDG处理则分别显著提高了54.02%和31.46%。综合比较不同复垦措施的土壤修复效果发现，I、IDG处理对复垦区改良效果最为显著。I、IDG处理沙棘和紫穗槐复垦区土壤有机质、全氮含量及土壤脲酶、碱性磷酸酶的活性均显著超过了对照处理含量的1倍以上。同时，土壤养分、土壤酶活性与物种多样性间存在显著的正相关关系，其中有机质、全氮含量、脲酶和磷酸酶活性是影响复垦区植物群落多样性变化的主要因素。综上所述，煤矿区生态恢复过程中施加一定的复垦措施确实对植物多样性增加和土地改良存在积极作用，同时这一结果也可为矿区生态修复工作提供更多的理论基础和科学意义。
Abstract:The objective of this study is to investigate the variations in plant diversity and its correlation with soil enzyme activity and nutrient indexes in an open pit coal mining area under different reclamation treatments. The present study focused on the reclamation land of Hippophae rhamnoides and Amorpha fruticosa in the Hedaigou mining area as the research site. By employing various analytical methods, we investigated changes in plant diversity, differences in soil nutrient content and soil enzyme activities, as well as the significant relationships among four restoration treatments (inoculation (I), inoculation + green fertilizer (IG), inoculation + green fertilizer + weathered coal (IDG) and non-inoculation control (CK)).The results showed that the plant community structure and composition in the reclamation area were relatively simple, and the common plant species among the plots with different restoration treatments were mainly Poa annua and Elymus dahuricus. Although the whole reclamation area was still in the early stage of vegetation restoration, there were significant differences in plant diversity indices among different restoration treatments. Compared with the control treatment, the Shannon-Wiener index of Hippophae rhamnoides and Amorpha fruticosa samples under I treatment was significantly increased by 81.61% and 42.70%, respectively, and that under IDG treatment was significantly increased by 54.02% and 31.46%, respectively. Comprehensive comparison of the soil restoration effect of different reclamation treatments found that I and IDG treatment had the most significant effect on the improvement of reclamation area. The contents of organic matter and total nitrogen and the activities of urease and alkaline phosphatase in soil of treatments by inoculation and inoculation + green fertilizer + weathered coal were more than one times of those treated with control. At the same time, soil nutrients and soil enzyme activities were positively correlated with species diversity, among which organic matter, total nitrogen content, urease and phosphatase activities were the main factors affecting plant community diversity in reclamation area. In conclusion, The application of certain reclamation measures in the process of ecological restoration in coal mining areas does have a positive effect on the increase of plant diversity and land improvement, and this result can also provide more theoretical basis and scientific significance for ecological restoration in coal mining areas.
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0. 引 言
我国煤炭资源储量丰富，在我国能源结构的生产和消费中占比巨大。当前，煤炭资源开发主要集中在我国西部地区[1]。据调查，黄河流域煤炭查明储量占全国的45.25%，同时因其具备地质条件好、产煤品质优良等优点，所以黄河流域已成为我国西部矿区煤炭产业最重要的生产基地[2]。煤炭开采虽然给我国经济和社会发展作出了巨大的贡献，但同时也导致了一系列生态环境问题[3-8]。李巧刚[3]对西北黄土高原地区陈家沟煤矿区的调查发现，长期地下开采已造成约518. 41 hm2地面发生塌陷，同时造成土地被损毁，损毁面积已达到543. 04 hm2。雷少刚[4]研究发现，受采煤沉陷影响，补连塔采煤区土壤含水量低于非采煤区。赵国平等[5]通过对塌陷时间1～2年的神府煤田风沙区的研究发现，对照区域土壤颗粒组成中细砂和极细砂的占比超过了60%，而采煤塌陷区的土壤颗粒组成中粗砂和中砂的占比则超过了60%，导致塌陷区被风蚀的可能性大大提高。包玉英等[6]通过对宝日希勒露天煤矿区土壤微生物和土壤酶活性的调查研究发现，与对照区相比，矿坑周边土壤中微生物如细菌、真菌的数量显著降低，蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶的活性则明显受到抑制。此外，也有研究表明，地下采煤作业还可能会造成当地的地下水位降低、地下水补排平衡状态被破坏以及水体遭到污染等问题[7]。黄河流域煤炭开采区域具有气候干旱、降雨量少、抗扰动能力差等生态环境特点，而长期的大规模露天或井工开采往往会造成当地原始植被被破坏、地表沉陷等问题，最终导致当地环境进一步恶化[1]。因此，对该区域由于大规模煤炭开采所造成生态环境问题进行及时有效的修复就显得尤为重要和急迫。
通常，矿区的生态修复可分为自然修复和人为修复，自然修复是一个非常缓慢的过程，而在自然修复过程中，施加人工复垦措施，可以大大缩短自然修复的周期，提高自然修复的速率[9]。如王丽丽等[10]发现，砒砂岩沙黄土混掺、风化煤黄土混掺对矿区土壤养分改善具有积极作用。刘宇飞等[11]发现添加豆科绿肥不仅可以有效补充土壤的氮素营养，还对复垦区紫穗槐具有显著的促生效应。利用植物-微生物联合修复受损土壤也是近年来众多学者广泛关注的一个重点[12-15]。丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF) 是自然界中普遍存在的一种土壤微生物[12]。以往研究表明，丛枝菌根真菌具有改善土壤结构，增加土壤肥力，提高土壤生物活性的功能[13-15]。同时，丛枝菌根真菌能与植物形成良好的共生关系，从而促进植物对水分和矿质养分的吸收，提高植物在逆境环境中的生存能力等[12]。李少朋等[13]研究了丛枝菌根真菌对采煤塌陷区紫穗槐的促生效应，发现接种丛枝菌根真菌不仅能显著促进紫穗槐的生长，同时还对紫穗槐根际土壤养分状况具有明显的改善作用。胡晶晶等[14]通过对采煤沉陷地接菌区文冠果生理指标及土壤理化性质的测定发现，接菌处理显著提高了土壤根外菌丝密度，而根外菌丝密度的增加有助于提高植物对营养元素的吸收能力。同时还发现，接种AM真菌还对于土壤中难溶性营养元素有明显的活化作用。孙金华等[15]通过对西部采煤沉陷地柠条的生长情况及其根际土壤的养分状况的调查发现，接种丛枝菌根真菌不仅对柠条的生长具有显著的促生作用（株高、冠幅和地径显著提高），同时还能显著提高植物根际土壤微生物的数量和土壤酶的活性。
植物多样性是反映生态系统结构和功能的一大关键指标，多年来学者广泛采用多种方法在不同尺度上对植物多样性及影响植物多样性的因素等方面开展大量调查研究[16-18]。如贺金生等[16]发现，陆地植物物种多样性随着纬度的增加而降低。韩煜等[17]通过对沉陷区和对照区土壤理化性质和植物群落多样性的调查分析后发现，采煤沉陷不仅造成沉陷区的土壤含水率和土壤养分（总氮、有机质、速效磷等）显著降低，还导致沉陷区植物群落发生退化，其群落丰富度指数、物种多样性指数和物种优势度指数均显著低于对照区。毕银丽等[18]基于对矿区不同距离的植物群落调查发现，植物多样性指数、群落相似性随着离矿区的距离增加而显著增大，不同距离下植物群落物种的变化明显。土壤和植物是陆地生态系统中密不可分的2部分，当前，关于矿区生态修复方面的研究多集中在恢复过程中的某一特征如植被多样性[19]或土壤性质沿空间或时间等梯度的动态变化方面[20-21]，而有关矿区生态恢复过程中土壤酶活性和养分与植物多样性之间相互关系的研究仍远远不够。
鉴于此，本文以黑岱沟煤矿紫穗槐和沙棘复垦地为研究区域，研究不同复垦处理下植物物种多样性、土壤养分、酶活性的变化情况，旨在为矿区生态恢复提供最佳的复垦模式，同时阐明矿区生态恢复过程中植物物种多样性的关键影响因素，为矿区土地复垦和生态恢复提供的科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于内蒙古鄂尔多斯市准格尔旗东部黑岱沟煤矿（东经111°13′～111°20′，北纬39°43′～39°49′），该煤矿于1999年正式移交生产，2006年经过扩能改造后的黑岱沟露天煤矿年原煤年产量可达2 500万t，成为中国第一大露天煤矿[22]。矿区气候属于典型的中温带半干旱大陆性气候，冬春季气候寒冷、干燥、多大风，夏季雨量集中，秋季凉爽、短促年均温7.2 ℃，全年最高温度38.3 ℃，最低温度则为−30.9 ℃。年均降水量404 mm，且多集中在7—9月。
1.2 试验设计及样品采集
1.2.1 菌种选择
菌剂由北京市农林科学研究院植物营养与资源研究所微生物室提供，后经本实验室扩繁培养得到的AM真菌摩西管柄囊霉( Funneliformis mosseae，F.m)。
1.2.2 试验设计
选择同一种植时间的紫穗槐和沙棘种植地为研究区域，每种植物种植地下均有4种不同处理，分别为接菌（I）、接菌+绿肥（IG）、接菌+绿肥+风化煤（IDG）与不接种对照（CK）。不同处理的试验小区面积均为1 496（34×44） m2，小区间间隔为6 m，每个小区种植的紫穗槐或沙棘的株数均为336株。于2018年4月完成紫穗槐和沙棘的栽植，栽植的同时进行菌剂、风化煤及绿肥的添加处理。其中菌剂施用量为每个小区50 kg，风化煤为每个小区100 kg，绿肥的施用方法为在供试植物周围播撒紫花苜蓿草籽，待苜蓿出苗45 d后进行翻压，每个小区绿肥的施用量为100 kg。
1.3 土壤样品采集与处理
于2021年6月在每个处理样地中均随机选取3棵长势一致的紫穗槐或沙棘，并在其林下布置一个1 m×1 m 的样方用于植物群落调查和土壤取样，为避免边缘效应，每个样方之间间隔不小于10 m，共计12个样方。详细记录每个样方中出现的植物种、物种的盖度、多度、高度等指标，在每个样方中采用S 形取样法采集样方内5 点的0～20 cm的表层土壤并进行均匀混合。
将采集的土壤样品带回实验室，部分鲜土过2 mm筛后用于测定土壤酶活性，其余部分经自然风干，研磨过0.125 mm筛后用于土壤养分测定。其中脲酶活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定[23]；磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法测定[23]；有机质采用重铬酸钾氧化外加热法测定[24]；全氮用凯氏定氮法测定[24]；速效磷采用钼锑抗比色法测定[24]；速效钾采用火焰光度计法测定[24]，具体测定方法参照鲍士旦的《土壤农化分析》[24]。
1.4 植被多样性数据处理
根据植被调查结果，计算物种重要值和群落多样性指数，其中物种重要值公式[25]如下。
物种重要值:
Pi=(HR+DR+FR)/3 (1) 其中，HR为相对高度；DR为相对密度；FR为相对频度。
植物群落多样性指数选取Shannon-Wiener多样性指数，Pielou均匀度指数，Simpson指数及物种丰富度指数进行统计和分析，计算公式[26]分别如下：
Shannon-Wiener多样性指数：
H′=−∑PilnPi (2) Simpson优势度指数：
E=H′/lnS (3) 物种丰富度指数:
R=(S−1)/lnN (4) 式中：S 为植物种数；N 为群落中物种总数量之和。
采用Microsoft Excel 2010整理和计算数据，用SPSS 24.0对同一供试植物不同修复措施间的物种数、植物多样性指数、土壤养分含量及土壤酶活性进行单因素方差分析，利用Duncan多重比较检验，在P < 0.05水平上表示差异显著。选择Pearson相关性探究植物多样性指数与土壤养分及土壤酶活性间的相关性，相关性矩阵图使用R.v.4.0.3的Corr包实现，表中所有数据均表示为平均值，图中所有数据均表示为平均值±标准误。基于R软件vegan包植物多样性数据进行对应分析（DCA），计算出第一轴的范围（Axis lengths）为0.67，采用冗余分析（RDA）分析植物多样性与土壤养分之间的关系。
2. 结 果
2.1 沙棘和紫穗槐不同修复措施样地的植物种组成
通过对不同处理沙棘样地植物群落调查发现（表1），共有9种植物，分别属于5个科，8个属，其中接菌处理的沙棘样地有8种（5科，8属）；接菌+绿肥+风化煤处理的样地有6种（4科，6属）；接菌+绿肥处理的样地出现的植物有7种（5科，6属）；对照处理的样地有4种（4科，4属）。而通过对不同修复措施下紫穗槐样地植物群落调查则发现，共有10种植物，分别属于4个科，9个属，其中接菌处理的样地有6种（4科，6属）；接菌+绿肥+风化煤处理的样地有5种（4科，5属）；接菌+绿肥处理的样地出现的植物有6种（4科，5属）；对照处理的样地有5种（3科，5属）。此外还发现，早熟禾、披碱草这2种植物是不同修复措施下紫穗槐和沙棘样地中较为普遍存在的植物。
表 1 紫穗槐和沙棘样地的植物组成Table 1. Vegetation Composition of Hippophae rhamnoides and Amorpha fruticosa Plots植物种 修复措施 主要植物种及其重要值 盖度/% 沙棘
Hippophae rhamnoidesI(4.0a) 披碱草(0.301 1)+早熟禾(0.264 2)+委陵菜(0.155 8)+沙棘(0.165 7)+扁蓿豆(0.083 5) +
苦荬菜(0.048 2)+茵陈蒿(0.052 8)+苜蓿(0.048 2)30.0a IDG(3bc) 沙棘(0.251 1)+披碱草(0.316 5)+委陵菜(0.307 2)+早熟禾(0.165 0) +茵陈蒿(0.226 8)+苦荬菜(0.125 8) 11.7b IG(3.7ab) 沙棘(0.265 1)+早熟禾(0.180 8) +苜蓿(0.225 8)+茵陈蒿(0.355 6)+委陵菜(0.354 1)+
披碱草(0.164 9)+南牡蒿(0.161 5)28.3a CK(2.7c) 早熟禾( 0.4136 )+沙棘(0.5069 ) +委陵菜(0.1268 ) +茵陈蒿(0.1116 )11.7b 紫穗槐
Amorpha fruticosaI(5.0a) 披碱草( 0.3874 )+早熟禾(0.3123 )+委陵菜(0.2484 )+茵陈蒿(0.1205 )+草木樨(0.1208 )+苜蓿(0.1702 )25.0a IDG(4.0b) 早熟禾( 0.3967 )+披碱草(0.4326 )+委陵菜(0.3064 )+苜蓿(0.2378 )+茵陈蒿(0.0939 )24.7a IG(4.0b) 早熟禾( 0.3308 )+披碱草(0.3921 )+苜蓿(0.2644 )+委陵菜(0.1656 )+细叶苦荬(0.0603 )+苦荬菜(0.0765 )21.7a CK(2.7b) 披碱草( 0.5312 )+早熟禾(0.4129 )+委陵菜(0.2495 )+糙叶黄芪(0.1540 )+二色棘豆(0.1771 )8.0b 注：括号内不同小写字母表示相同种植植物不同修复措施间平均物种数目存在显著差异；盖度后不同小写字母表示相同种植植物不同处理间平均盖度存在显著差异。 2.2 沙棘和紫穗槐样地不同修复措施下植物多样性
Shannon-Wiener指数主要基于物种数量反映群落种类多样性。Simpson指数反映植物种的优势度，优势度指数越大，表明植物群落内不同种类生物数量分布越不均匀。Pielou指数反映的是各物种个体数目在群落中的分配均匀度。物种丰富度指数反映物种个数在一个群落或生境中的多寡。对不同修复措施下沙棘样地植物群落多样性指数比较发现（图1），接菌、接菌+绿肥+风化煤、接菌+绿肥样地的Shannon-Wiener指数分别为1.58、1.34、1.34，较对照处理分别显著增加了81.61%、54.02%、54.02%，接菌处理的物种丰富度指数显著高于对照处理的物种丰富度指数，为对照处理的2.47倍，而对照处理的Simpson指数为0.71，显著高于其他3种修复措施。相似的结果在不同处理的紫穗槐样地中也可以发现（图2），其中接菌处理的 Shannon-Wiener指数和物种丰富度指数显著高于对照处理的，分别较对照处理显著增加了的42.70%和60.58%，而对照处理的Simpson指数显著高于接菌处理的，是接菌处理Simpson指数的1.21倍。此外还可以发现，2种植物不同修复措施间的Pielou指数均没有显著差异，可能是由于不同处理间的植被演替均在初期，群落物种组成少，导致不同处理间植物群落的均匀度变化不明显。以上结果说明，与对照处理相比，接菌、接菌+绿肥、接菌+绿肥+风化煤处理对复垦区植物多样性提高具有明显的作用，其中接菌处理的效果最为显著。
![图 1 不同处理沙棘样地的植物多样性]()
图 1 不同处理沙棘样地的植物多样性注：不同小写字母表示同一复垦区域不同处理的同一指标在0.05 水平上差异显著，下同。Figure 1. Vegetation diversity of different treatments on Hippophae rhamnoides plots![图 2 不同处理紫穗槐样地的植物多样性]()
图 2 不同处理紫穗槐样地的植物多样性Figure 2. Vegetation diversity of different treatments on Amorpha fruticosa plots2.3 沙棘和紫穗槐样地不同修复措施下土壤养分含量和土壤酶活性调查
通过对沙棘和紫穗槐样地土壤养分含量及酶活性的测定发现（表2），沙棘样地土壤有机质、全氮、速效磷、速效钾的变化范围分别为3.81～12.55 g/kg，88.17～197.10 g/kg，1.04～1.30 mg/kg，21.14～41.88 mg/kg，接菌和接菌+绿肥+风化煤处理的有机质和全氮含量均显著高于对照处理，其中接菌处理的有机质和全氮含量分别达到了对照处理的2.49和1.54倍，接菌+绿肥+风化煤处理的则分别为对照处理的3.29和2.08倍。接菌、接菌+绿肥+风化煤和接菌+绿肥处理的土壤脲酶、碱性磷酸酶活性均显著高于对照处理的，其中接菌处理的脲酶、碱性磷酸酶活性最高，较对照处理分别增加了89.29%、350%。紫穗槐样地土壤有机质、全氮、速效磷、速效钾、的变化范围分别为2.87～19.02 g/kg，71.01～233.48 g/kg，0.70～0.83 mg/kg，16.22～37.21 mg/kg，接菌和接菌+绿肥+风化煤处理的有机质和全氮含量也是显著高于对照处理，其中接菌处理的有机质和全氮含量分别达到了对照处理的6.63和3.29倍，接菌+绿肥+风化煤处理的则分别为对照处理的4.02和2.34倍。接菌、接菌+绿肥+风化煤和接菌+绿肥处理的土壤脲酶、碱性磷酸酶活性均显著高于对照处理的，其中接菌处理的脲酶、碱性磷酸酶活性最高，较对照处理分别增加了158.33%、208.33%。以上结果说明，接菌、接菌+绿肥、接菌+绿肥+风化煤处理均不同程度提高了复垦区土壤养分含量和酶活性，其中接菌、接菌+绿肥+风化煤处理的效果最为显著。
表 2 不同处理紫穗槐和沙棘样地的土壤养分含量Table 2. The soil nutrient content under different treatments of hippophae rhamnoides and amorpha fruticosa plots植物种 处理 有机质/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)脲酶/
(mg·(g·d)−1)碱性磷酸酶/
(mmol·L·h·g−1)沙棘
H.rhamnoidesI 9.48ab 146.25a 1.30a 41.88a 0.053a 0.045a IDG 12.55a 197.10a 1.06a 31.45a 0.041b 0.027b IG 8.02bc 88.17b 1.04a 21.14a 0.036b 0.026b CK 3.81c 94.89b 1.14a 35.44a 0.028c 0.010c 紫穗槐
A.fruticosaI 19.02a 233.48a 0.83a 18.88ab 0.031a 0.037a IDG 11.54b 166.00ab 0.70a 16.22b 0.027b 0.031ab IG 4.65c 94.62bc 0.74a 22.68ab 0.022b 0.028b CK 2.87c 71.01c 1.00a 37.21a 0.012c 0.012c 2.4 沙棘和紫穗槐样地不同修复措施下植物多样性与土壤养分和土壤酶活性的关系
相关性分析结果表明（图3），沙棘和紫穗槐样地的Shannon-Wiener多样性指数和物种丰度指数均与土壤有机质、全氮、脲酶、磷酸酶呈显著正相关关系（P < 0.05），同时2种植物的Shannon-Wiener多样性指数和物种丰度指数也均呈显著正相关关系（P < 0.05）。沙棘样地的Simpson指数则与土壤有机质、土壤全氮、脲酶、磷酸酶、Shannon-Wiener多样性指数、物种丰度指数均呈显著负相关关系（P < 0.05），而紫穗槐样地的Simpson指数则与土壤有机质、脲酶、磷酸酶、Shannon-Wiener多样性指数、物种丰度指数均呈显著负相关关系（P < 0.05）。此外还可以发现，沙棘和紫穗槐样地的土壤速效磷和速效钾含量均与4个指数没有显著的相关关系。
![图 3 不同处理沙棘和紫穗槐样地的植物多样性和土壤养分的相关关系]()
图 3 不同处理沙棘和紫穗槐样地的植物多样性和土壤养分的相关关系注：***代表在0.001水平上显著相关；** 代表在0.01水平上显著相关； * 代表在0.05水平上显著相关。Figure 3. Correlation of plant diversity and soil nutrients in Hippophae rhamnoides and Amorpha fruticosa plots with different treatments冗余分析结果表明（图4，表3），沙棘样地RDA排序结果的前2个排序轴解释率分别为52.77%和1.11%，累计解释率为53.88%，紫穗槐样地RDA排序结果的前2个排序轴解释率分别为72.08%和1.96%，累计解释率为74.04%，同时蒙特卡洛检验结果表明，土壤养分与植物多样性排序模型达到显著水平(P<0. 05)，以上结果说明第一、二排序轴能够很好地反映土壤养分在一定程度上能较好地解释植物多样性的变化，且主要由第一排序轴决定。从排序图中可以看出，沙棘和紫穗槐样地的Shannon-Wiener多样性指数和物种丰度指数均与土壤有机质、全氮、脲酶和碱性磷酸酶活性呈正相关关系，而沙棘和紫穗槐样地的Simpson指数均与土壤有机质、全氮、脲酶和碱性磷酸酶活性呈负相关关系。利用RDA分析中的前向选择来筛选土壤养分中对植物群落特征变量影响最强的某一个或几个因子。前向选择结果表明（表4），沙棘和紫穗槐样地的群落多样性变化的主要影响因子是有机质、全氮含量和脲酶和碱性磷酸酶活性（P<0. 05）。
![图 4 植物群落多样性指数与土壤环境因子RDA排序图]()
图 4 植物群落多样性指数与土壤环境因子RDA排序图Figure 4. RDA ranking diagram of plant community diversity indexes and soil environmental factors表 3 植物多样性与土壤养分、酶活性的RDA分析结果Table 3. Results of RDA analysis of plant diversity and soil Nutrients植物种 排序轴 比例
解释量累计
解释量模型整体
解释量蒙特卡洛检验 F P 沙棘
H.rhamnoides轴一 52.77 53.88 53.94 4.31 0.049 轴二 1.11 紫穗槐
A.fruticosa轴一 72.08 74.04 74.15 8.87 0.013 轴二 1.96 表 4 土壤养分、酶活性与物种多样性前向选择结果Table 4. Results of forward selection on soil nutrients and species diversity指标 沙棘 紫穗槐 F P F P 有机质 21.46 0.001 12.82 0.001 磷酸酶 18.83 0.002 12.15 0.003 脲酶 11.72 0.005 9.58 0.009 全氮 13.09 0.007 5.36 0.03 速效磷 1.02 0.33 2.34 0.15 速效钾 0.1 0.82 1.25 0.282 3. 讨 论
3.1 不同修复措施复垦区内植物多样性的比较
根据不同处理复垦区植被群落物种组成分析结果来看，在整个复垦区植被演替过程中，共出现5科11属13种植物。其中，菊科、豆科、禾本科分别占总物种数的38.46％、30.77％、15.38％，这一结果说明这3科植物在复垦后初期的植被恢复演替过程中发挥着至关重要的作用。同时还发现样方调查中出现的植物种大部分为不同科不同属，仅有少部分植物种为相同科不同属，如早熟禾、披碱草。植被恢复过程中植物群落组成上的变化通常为由先锋种经次先锋种到过渡种最终被次顶极种和顶极种[27-28]。而在植被恢复的初期，由于受土壤pH值极端、土壤养分严重不足等外部环境因素的制约，植被群落中最先出现的先锋物种往往是一些入侵性强，能快速生长的草本植物[17,29]。先锋物种的出现则初步改善了生态系统的土壤环境，为其他植物的生长和繁殖营造了适宜条件，进而通过多年的演替过程逐步形成一个具有较强抵抗环境扰动能力、相对稳定的植物群落[27-28]。与之前研究结果[27-29]类似的是，本研究中通过对沙棘和紫穗槐不同修复措施样地内植物种的调查发现，由于复垦时间较短（4年），植被演替还在初始阶段，不同处理的样地中植物种类较少且群落组成结构较为单一，普遍存在的植物种主要为早熟禾和披碱草这两种已被证明具有耐极端环境的植物[30-31]。
通过对不同处理复垦区植被群落多样性的综合分析可以发现，接菌处理的紫穗槐和沙棘样地的Shannon-Wiener和物种丰富度指数均显著高于各自对照处理的两个多样性指数，其中接菌处理紫穗槐样地的Shannon-Wiener和物种丰富度指数是对照处理紫穗槐样地的1.43和1.61倍；接菌处理沙棘样地的Shannon-Wiener和物种丰富度指数是对照处理沙棘样地的1.82和2.47倍，而Shannon-Wiener和物种丰富度指数均是植物群落多样性大小的直接反映，这一结果说明，接种丛枝菌根真菌显著增加了复垦区植物的物种多样性。接菌处理和接菌+绿肥+风化煤处理的紫穗槐和沙棘样地植物的Simpson指数均显著低于相应植物对照处理的Simpson指数，说明接菌样地较对照样地具有更低的物种优势度。通常，较低的物种优势度表明该生境能满足更多的物种生存[32-33]。而出现这一结果的主要原因与土壤养分有关。土壤养分匮乏，导致群落中对养分需求高的植物的难以生长和繁殖，此时植物群落中占优势地位的主要为一些耐贫瘠的植物。而土壤养分状况的改善，则会为群落中次优势种、伴生种及其他适宜物种的出现提供了机会，并导致群落中原有优势种的优势地位降低，最终出现群落整体的优势度下降这一情况。此外，先前研究表明[34-35]，群落的物种多样性与群落物种优势度呈负相关。而在本研究中也证实了这一点，紫穗槐和沙棘样地的物种多样性指数和物种优势度指数间均存在显著负相关关系。
3.2 不同修复措施复垦区土壤养分和土壤酶活性的差异分析
煤炭矿区长期露天开采后，不仅会造成当地植被大面积被破坏，还往往会导致土壤养分的大量流失，是限制植被恢复的一大关键因素，因此在植物重建过程中采取一定的修复措施就显得尤为重要[9,32]。丛枝菌根真菌广泛分布于陆地生态系统，除大量分布于农田和森林土壤中以外，在一些逆境环境，例如：沙漠、河流滩涂、盐碱地等生态系统也发现有丛枝菌根真菌存在[12]。同时，业已证明，利用丛枝菌根真菌有助于提高植物改善一些脆弱生态系统（如采煤沉陷地等）的土壤功能[13-15]。孙金华等[15]通过对西部黄土区采煤沉陷区接菌和非接菌处理的柠条生长地土壤肥力状况的调查研究发现，与对照处理相比，接菌处理的土壤养分显著增加，其中有机质、碱解氮、速效磷和速效钾含量分别显著提高了2.39，2.17，2.09，1.46倍。胡晶晶等[14]通过对沉陷地接菌区和非接菌区文冠果生理指标和土壤因子的研究发现，接种丛枝菌根不仅能显著提高文冠果的株高、冠幅等各项生长指标，同时还能显著增加土壤的全氮、碱解氮和有机碳含量。而在本研究中，通过对不同处理紫穗槐和沙棘样地土壤养分含量的调查发现，2种植物的接菌区土壤的有机质、全氮含量显著高于对照区的，表明接种丛枝菌根真菌后已经显著改善了土壤的养分状况，这一结果与前人的研究的结果相类似[13-15]。此前研究[36-37]发现风化煤因其富含腐殖酸，有机碳含量高，结构疏松多孔，已被证明其对煤矿区土地复垦具有显著的改良效果。豆科绿肥植物也是矿区土地复垦的常见改良剂[38-39]，一方面可以通过其庞大的根系达到疏松土壤的目的，另一方面其通过与根瘤形成共生体，固定空气中的氮气，从而起到培肥土壤的作用。在本研究中发现，接菌+绿肥+风化煤处理下沙棘和紫穗槐样地的有机质、全氮含量均显著高于对照处理的养分含量，这一结果说明菌剂、风化煤和绿肥联合施用对土壤的养分状况也已起到明显的积极作用。此外，导致接菌区土壤养分发生显著变化的另一原因可能还与复垦区植被恢复过程中豆科植物出现有关。如3个处理的沙棘接菌区发现豆科植物有3种，对照区域则未发现豆科植物。这些豆科植物可以起到固氮作用从而补充土壤氮素。
土壤酶是土壤中不可或缺的重要组成，同时也是联系植物-土壤间物质能量循环的关键桥梁，因此土壤酶活性也是反映土壤养分变化特性的一大关键指标[40-41]。土壤酶主要由土壤微生物活动、植物根系分泌产生，所以土壤酶活性受土壤微生物活性、土壤微生物数量等因素影响较大[40]。如XIAO等[42]研究发现，接种丛枝菌根真菌能显著提高采煤沉陷区土壤中脲酶和碱性磷酸酶的活性。在本研究中同样也发现，接种丛枝菌根真菌（接菌处理、接菌+绿肥处理、接菌+绿肥+风化煤处理）显著提高了土壤脲酶、碱性磷酸酶的活性。同时，此前研究发现，土壤酶活性与土壤养分间存在一定的相关性，如安小菲等[43]研究发现土壤脲酶和碱性磷酸酶活性随土壤全氮含量的增加而显著提高，栗丽等[44]的研究中也得到相似的结论，这一结果在本研究中也得到印证，复垦区土壤全氮与脲酶、碱性磷酸酶表现出显著的正相关关系，说明土壤养分的改善对土壤酶活性的提高有显著的促进作用。
综合不同处理对复垦区植物-土壤系统的改良结果可以发现，不同接菌处理下植物多样性、土壤养分和酶活性均高于对照处理，其中接菌和接菌+绿肥+风化煤处理的效果最为显著。
3.3 复垦区植物多样性与土壤养分和土壤酶活性的关系
当前，关于土壤养分、土壤酶活性与植物群落多样性的研究已有大量报道[18,45-47]，但研究结果并不尽一致。王兴等[45]对弃耕恢复地土壤养分与植物群落多样性间的关系调查研究发现，由于弃耕地整体且处于恢复演替的早中期，导致土壤养分与植物群落多样性间无显著的相关关系。王长庭等[46]研究也指出，土壤养分是决定植物群落初级生产力高低的重要环境因素之一，但受外界其他环境因素的影响，如温度、水分等因素，导致植物群落多样性与土壤养分含量在空间和时间上的变化趋势可能并不一致。李婷婷等[47]通过对人工林林下植物多样性和土壤养分间的关系调查研究发现，有机质、速效磷是造成不同人工林林下灌木植物种产生差异的主要因素，全磷、速效磷则是造成不同人工林林下草本植物种产生差异的主要因素。毕银丽等[18]对露天矿区植物多样性的研究也表明矿区周边草地植物多样性指数随土壤有机质、硝态氮、速效磷和速效钾含量的增加而提高。安小菲等[43]通过对天坑生境下植物多样性与土壤酶活性间的关系研究发现，土壤脲酶、碱性磷酸酶是影响该地区木本植物多样性的主要因素之一。廖全兰等[48]通过对喀斯特森林生境下植物多样性与土壤酶活性间的关系调查发现，受地形等因素影响导致植物多样性与土壤脲酶、碱性磷酸酶间没有明显的相关关系。王佳等[49]通过对退耕地植物多样性和土壤酶活性的研发发现，植物物种数与土壤脲酶、磷酸酶活性呈显著正相关关系，而Shannon指数、Pielou指数和Simpson指数则与这两种酶活性的相关关系均较弱。在本研究中，相关分析和RDA分析结果均表明，影响沙棘和紫穗槐复垦地的Shannon-Wiener和物种丰富度指数的关键因子主要为有机质、全氮、土壤脲酶和碱性磷酸酶活性，这与之前的研究结果相类似[17-18,50]。有机质是土壤养分循环中必不可少的关键参与者，其含量高低直接影响该地区土壤质量[51]。植物的枯落物是土壤有机质的一个重要来源，而土壤中全氮含量的95% 以上为有机氮，因而有机质含量越高，全氮含量也越高[52]。复垦地种植的沙棘、紫穗槐及其地面植物多为落叶植物，植被在凋落之后形成枯枝物通过土壤微生物的分解形成腐殖质，从而将营养元素重新归还到土壤中，使土壤肥力提高，而土壤养分的大量提升会促进植物生长，最终在植物-土壤间形成良好的养分循环。复垦区植物群落的物种丰富度指数、Shannon指数均与土壤脲酶和碱性磷酸酶活性呈显著正相关关系，这一结论与安小菲等[43]研究结果相一致，但与廖全兰等[48]和王佳等[49]的研究结果有所不同，本研究区域为黄土区露天采煤复垦地，与典型干旱区退耕地、喀斯特森林保护地的水文、土壤、地形、气候等区域环境条件有所不同，因此导致结果也不尽相同。
4. 结 论
1）在整个复垦区植被演替过程中，目前共出现5科11属13种植物，由于复垦地植被恢复尚处在初期，植被群落结构和组成较为单一，主要表现为大部分为不同科不同属，不同处理样地间普遍存在的植物种主要为早熟禾和披碱草。
2）接菌和接菌+绿肥+风化煤处理的改良效果最为显著，不仅显著提高了沙棘和紫穗槐样地的有机质、全氮含量及土壤脲酶、碱性磷酸酶活性，还显著增加了植物的多样性，降低了植物群落整体优势度。
3）土壤养分和土壤酶活性与植物群落多样性间存在显著的正相关关系，群落的物种多样性与群落物种优势度呈显著负相关关系。其中有机质、全氮含量及土壤脲酶、碱性磷酸酶活性是影响沙棘和紫穗槐样地的植物群落多样性变化的主要因素。
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图 1 不同处理沙棘样地的植物多样性
注：不同小写字母表示同一复垦区域不同处理的同一指标在0.05 水平上差异显著，下同。
Figure 1. Vegetation diversity of different treatments on Hippophae rhamnoides plots
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图 2 不同处理紫穗槐样地的植物多样性
Figure 2. Vegetation diversity of different treatments on Amorpha fruticosa plots
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图 3 不同处理沙棘和紫穗槐样地的植物多样性和土壤养分的相关关系
注：***代表在0.001水平上显著相关；** 代表在0.01水平上显著相关； * 代表在0.05水平上显著相关。
Figure 3. Correlation of plant diversity and soil nutrients in Hippophae rhamnoides and Amorpha fruticosa plots with different treatments
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图 4 植物群落多样性指数与土壤环境因子RDA排序图
Figure 4. RDA ranking diagram of plant community diversity indexes and soil environmental factors
表 1 紫穗槐和沙棘样地的植物组成
Table 1 Vegetation Composition of Hippophae rhamnoides and Amorpha fruticosa Plots
植物种 修复措施 主要植物种及其重要值 盖度/% 沙棘
Hippophae rhamnoidesI(4.0a) 披碱草(0.301 1)+早熟禾(0.264 2)+委陵菜(0.155 8)+沙棘(0.165 7)+扁蓿豆(0.083 5) +
苦荬菜(0.048 2)+茵陈蒿(0.052 8)+苜蓿(0.048 2)30.0a IDG(3bc) 沙棘(0.251 1)+披碱草(0.316 5)+委陵菜(0.307 2)+早熟禾(0.165 0) +茵陈蒿(0.226 8)+苦荬菜(0.125 8) 11.7b IG(3.7ab) 沙棘(0.265 1)+早熟禾(0.180 8) +苜蓿(0.225 8)+茵陈蒿(0.355 6)+委陵菜(0.354 1)+
披碱草(0.164 9)+南牡蒿(0.161 5)28.3a CK(2.7c) 早熟禾( 0.4136 )+沙棘(0.5069 ) +委陵菜(0.1268 ) +茵陈蒿(0.1116 )11.7b 紫穗槐
Amorpha fruticosaI(5.0a) 披碱草( 0.3874 )+早熟禾(0.3123 )+委陵菜(0.2484 )+茵陈蒿(0.1205 )+草木樨(0.1208 )+苜蓿(0.1702 )25.0a IDG(4.0b) 早熟禾( 0.3967 )+披碱草(0.4326 )+委陵菜(0.3064 )+苜蓿(0.2378 )+茵陈蒿(0.0939 )24.7a IG(4.0b) 早熟禾( 0.3308 )+披碱草(0.3921 )+苜蓿(0.2644 )+委陵菜(0.1656 )+细叶苦荬(0.0603 )+苦荬菜(0.0765 )21.7a CK(2.7b) 披碱草( 0.5312 )+早熟禾(0.4129 )+委陵菜(0.2495 )+糙叶黄芪(0.1540 )+二色棘豆(0.1771 )8.0b 注：括号内不同小写字母表示相同种植植物不同修复措施间平均物种数目存在显著差异；盖度后不同小写字母表示相同种植植物不同处理间平均盖度存在显著差异。 
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表 2 不同处理紫穗槐和沙棘样地的土壤养分含量
Table 2 The soil nutrient content under different treatments of hippophae rhamnoides and amorpha fruticosa plots
植物种 处理 有机质/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)脲酶/
(mg·(g·d)−1)碱性磷酸酶/
(mmol·L·h·g−1)沙棘
H.rhamnoidesI 9.48ab 146.25a 1.30a 41.88a 0.053a 0.045a IDG 12.55a 197.10a 1.06a 31.45a 0.041b 0.027b IG 8.02bc 88.17b 1.04a 21.14a 0.036b 0.026b CK 3.81c 94.89b 1.14a 35.44a 0.028c 0.010c 紫穗槐
A.fruticosaI 19.02a 233.48a 0.83a 18.88ab 0.031a 0.037a IDG 11.54b 166.00ab 0.70a 16.22b 0.027b 0.031ab IG 4.65c 94.62bc 0.74a 22.68ab 0.022b 0.028b CK 2.87c 71.01c 1.00a 37.21a 0.012c 0.012c
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表 3 植物多样性与土壤养分、酶活性的RDA分析结果
Table 3 Results of RDA analysis of plant diversity and soil Nutrients
植物种 排序轴 比例
解释量累计
解释量模型整体
解释量蒙特卡洛检验 F P 沙棘
H.rhamnoides轴一 52.77 53.88 53.94 4.31 0.049 轴二 1.11 紫穗槐
A.fruticosa轴一 72.08 74.04 74.15 8.87 0.013 轴二 1.96
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表 4 土壤养分、酶活性与物种多样性前向选择结果
Table 4 Results of forward selection on soil nutrients and species diversity
指标 沙棘 紫穗槐 F P F P 有机质 21.46 0.001 12.82 0.001 磷酸酶 18.83 0.002 12.15 0.003 脲酶 11.72 0.005 9.58 0.009 全氮 13.09 0.007 5.36 0.03 速效磷 1.02 0.33 2.34 0.15 速效钾 0.1 0.82 1.25 0.282
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